Det är en av de ikoniska utvecklingsbilderna: för 400 mil miljoner år sedan, långt tillbaka i de förhistoriska dimmarna från den geologiska tiden, kryper en modig fisk mödosamt ur vattnet och på land, vilket representerar den första vågen av en ryggradsinvasion som leder till dinosaurier, däggdjur och människor. Logiskt sett är vi naturligtvis inte skyldiga mer tack vare den första tetrapoden (grekiska för "fyra fot") än vi gör till den första bakterien eller den första svampen, men något med denna plockiga kriter drar fortfarande i våra hjärtsnurrar.
Som så ofta är, passar denna romantiska bild inte riktigt med den evolutionära verkligheten. Mellan 350 och 400 miljoner år sedan kröp olika förhistoriska fiskar ur vattnet vid olika tidpunkter, vilket gjorde det nästan omöjligt att identifiera den "direkta" förfäder till moderna ryggradsdjur. Faktum är att många av de mest berömda tidiga tetrapoderna hade sju eller åtta siffror i slutet av varje lem och, eftersom moderna djur strikt följer den fem-toed kroppsplan, det betyder att dessa tetrapods representerade en evolutionär återvändsgränd ur perspektivet av förhistoriska amfibier som följde dem.
De tidigaste tetrapoderna utvecklades från "lob-finned" fiskar, som skilde sig på viktiga sätt från "ray-finned" fiskar. Medan strålfinnfiskar är den vanligaste fiskfisken i havet idag, är de enda lobfinnade fiskarna på planeten lungfiskar och kelakanter, vars senare tros ha försvunnit för tiotals miljoner år sedan tills ett liv provet dök upp 1938. De nedre fenorna hos lobfinnade fiskar är arrangerade i par och stöds av inre ben - de nödvändiga förutsättningarna för att dessa fenor ska utvecklas till primitiva ben. Lobfinnade fiskar från Devon-perioden kunde redan andas in luft vid behov via "spirakel" i deras skalar.
Experter skiljer sig åt om miljöpåverkan som fick fångad av en finnfisk att utvecklas till att gå, andas tetrapods, men en teori är att de grunda sjöarna och floderna som dessa fiskar levde i var utsatta för torka och gynnade arter som kunde överleva under torra förhållanden. En annan teori säger att de tidigaste tetrapoderna bokstavligen jagades ur vattnet av större fisktorr mark innehöll ett överflöd av insekts- och växtmat och en markant frånvaro av farliga rovdjur. Varje lamfinnad fisk som blundrade på land skulle ha befunnit sig i ett veritabelt paradis.
I evolutionära termer är det svårt att skilja mellan de mest avancerade fiskfina fiskar och de mest primitiva tetrapoderna. Tre viktiga släkten närmare fiskänden av spektrumet var Eusthenopteron, Panderichthys och Osteolopis, som tillbringade all sin tid i vattnet men ändå hade latenta tetrapod-egenskaper. Fram till nyligen härledde dessa tetrapod-förfäder nästan alla från fossila avlagringar i norra Atlanten, men upptäckten av Gogonasus i Australien har satt kibosh på teorin om att landboende djur har sitt ursprung på den norra halvklotet.
Forskare enades en gång om att de tidigaste riktiga tetrapodsna daterade från cirka 385 till 380 miljoner år sedan. Allt har förändrats med den senaste upptäckten av tetrapodspårmärken i Polen som går till 397 miljoner år sedan, vilket effektivt skulle ringa tillbaka evolutionskalendern med 12 miljoner år. Om denna upptäckt bekräftas kommer denna upptäckt att leda till en viss revidering i den evolutionära konsensus.
Som du kan se, är tetrapod evolution långt ifrån skriven i sten tetrapods utvecklats många gånger, på olika platser. Fortfarande finns det några tidiga tetrapodarter som betraktas som mer eller mindre definitiva av experter. Den viktigaste av dessa är Tiktaalik, som tros ha uppehållits halvvägs mellan de tetrapodliknande lobfinnade fiskarna och de senare sanna tetrapoderna. Tiktaalik blev välsignad med den primitiva ekvivalenten av handleder - vilket kan ha hjälpt den att stötta sig upp på sina knubbiga främre fenor längs kanterna på grunt sjöar - såväl som en sann hals, vilket gav den mycket efterfrågad flexibilitet och rörlighet under dess snabba pratar på torrt land.
På grund av dess blandning av tetrapod och fiskegenskaper benämns Tiktaalik ofta en "fishapod", ett namn som också ibland tillämpas på avancerad lamfinnad fisk som Eusthenopteron och Panderichthys. En annan viktig fishapod var Ichthyostega, som levde ungefär fem miljoner år efter Tiktaalik och uppnådde liknande respektabla storlekar - cirka fem meter lång och 50 pund.
Fram till den senaste upptäckten av Tiktaalik, var den mest berömda av alla tidiga tetrapods Acanthostega, som daterade till cirka 365 miljoner år sedan. Denna smala varelse hade relativt välutvecklade lemmar, liksom sådana "fiskiga" funktioner som en lateral sensorisk linje som sträcker sig längs kroppen. Andra, liknande tetrapods från denna allmänna tid och plats inkluderade Hynerpeton, Tulerpeton och Ventastega.
Paleontologer trodde en gång att dessa sena Devonian tetrapods tillbringade betydande mängder av sin tid på torrt land, men de anses nu ha varit främst eller till och med helt vattenlevande, bara genom att använda sina ben och primitiva andningsapparater när det var absolut nödvändigt. Den viktigaste upptäckten om dessa tetrapods var antalet siffror på deras främre och bakre extremiteter: var som helst från 6 till 8, en stark indikation på att de inte kunde ha varit förfäder till senare fem-toed tetrapods och deras däggdjur, fågel och reptilianska ättlingar.
Det finns en 20 miljoner år lång sträcka av tid under den tidiga karbonperioden som har gett mycket få ryggradsfossiler. Denna tomma period i fossilregistret, känd som Romers Gap, har använts för att stödja skapelsespolitiska tvivel i teorin om evolutionen, men det kan lätt förklaras av det faktum att fossil endast bildas under mycket speciella förhållanden. Romers Gap påverkar särskilt vår kunskap om tetrapodutveckling eftersom när vi tar upp historien 20 miljoner år senare (för cirka 340 miljoner år sedan) finns det ett överflöd av tetrapodarter som kan grupperas i olika familjer, några kommer mycket nära att vara sanna amfibier.
Bland de anmärkningsvärda tetrapoderna efter gapet är den lilla Casineria, som hade fem-toed fötter; den ålliknande Greererpeton, som kanske redan har "utvecklats" från dess mer landorienterade tetrapodfäder; och salamanderliknande Eucritta melanolimnetes, annars känd som "varelsen från den svarta lagunen", från Skottland. Mångfalden i senare tetrapods är bevis på att mycket måste ha hänt, evolutionsmässigt, under Romers gap.
Lyckligtvis har vi kunnat fylla i några av de tomma ämnen i Romers gap under de senaste åren. Skelettet av Pederpes upptäcktes 1971 och tre decennier senare, ytterligare undersökning av tetrapod-expert Jennifer Clack daterade att det smackade till mitten av Romers gap. Märkbart att Pederpes hade framåtriktade fötter med fem tår och en smal skalle, kännetecken hos senare amfibier, reptiler och däggdjur. En liknande art som var aktiv under Romers gap var det stora svanset Whatcheeria, som verkar ha tillbringat större delen av sin tid i vattnet.